Фотосинтез и дыхание

Фотосинтез — процесс образования органических веществ из неорганических (CO₂ и H₂O) за счёт энергии света у зелёных растений, водорослей и цианобактерий. Он — источник почти всего органического вещества на Земле и кислорода атмосферы: хлеб, фрукты, мясо, которые мы едим, уголь и нефть, которые сжигаем, — в конечном счёте продукты фотосинтеза. Фотосинтез — важнейший вид пластического обмена (ассимиляции), так как переводит энергию света в энергию химических связей. На экзамене спрашивают об этапах, месте их протекания и продуктах, происхождении кислорода, факторах и хемосинтезе; встречаются и расчётные задачи.

§1. Общее понятие и история

Суммарное уравнение фотосинтеза:

Этот процесс поглощает энергию: в образовавшейся глюкозе энергия света запасается как энергия химических связей.

История открытия:

• Я. ван Гельмонт (XVII век) вырастил иву в горшке и заключил, что её масса увеличилась в основном не за счёт почвы, а за счёт воды.
• Дж. Пристли (1771) показал, что веточка мяты «исправляет» воздух, «испорченный» горящей свечой или мышью в закрытом сосуде, — растения выделяют кислород.
• Позже было установлено, что процесс идёт только на свету и только в зелёных частях.
• К. А. Тимирязев обосновал космическую роль фотосинтеза: растение улавливает энергию Солнца и передаёт её жизни на Земле; он показал также, что хлорофилл поглощает в основном красные лучи.

§2. Хлоропласт и пигменты

Фотосинтез идёт в хлоропластах. Хлоропласт — двумембранный органоид; из внутренней мембраны образуются плоские мешочки — тилакоиды, сложенные стопками, как монеты, — граны. Жидкое вещество между гранами — строма; в ней ферменты, ДНК и рибосомы (часть своих белков хлоропласт синтезирует сам).

Пигменты расположены в мембранах тилакоидов:

• хлорофилл a и хлорофилл b — поглощают в основном красные и сине-фиолетовые лучи и отражают зелёные (поэтому лист зелёный); в центре молекулы хлорофилла находится атом магния;
• каротиноиды (жёлтые и оранжевые) — поглощают дополнительные лучи, передают энергию хлорофиллу и защищают его от избытка света. Осенью хлорофилл разрушается, каротиноиды становятся видны — листья желтеют.

Лист — орган фотосинтеза: в столбчатой паренхиме больше всего хлоропластов, через устьица входит CO₂ и выходит O₂, по жилкам поступает вода и оттекают образовавшиеся сахара.

§3. Световая фаза

Место — мембраны тилакоидов; идёт только на свету.

1. Хлорофилл поглощает квант света, его электроны возбуждаются (переходят на высокий энергетический уровень) и передаются в цепь переносчиков.
2. Фотолиз воды — под действием света вода расщепляется: 2H₂O → 4H⁺ + 4e⁻ + O₂. Электроны заполняют «пустое место» в хлорофилле, а свободный кислород выходит в атмосферу как побочный продукт.
3. Когда электроны движутся по цепи переносчиков, за счёт выделяющейся энергии из АДФ и фосфата синтезируется АТФ.
4. Электроны и ионы водорода присоединяются к НАДФ⁺, образуя НАДФ·Н₂ (восстановленный переносчик).

Продукты: O₂ (в атмосферу), АТФ и НАДФ·Н₂ (источники энергии и водорода для следующей фазы).

§4. Темновая (светонезависимая) фаза

Место — строма хлоропласта. Свет этой фазе непосредственно не нужен, но нужны продукты световой фазы — АТФ и НАДФ·Н₂. Поэтому на самом деле она идёт днём, вместе со световой; название «темновая» означает лишь, что свет ей не требуется непосредственно.

• Цикл Кальвина: CO₂ с помощью ферментов присоединяется к пятиуглеродному соединению; образовавшиеся соединения восстанавливаются за счёт энергии АТФ и водорода НАДФ·Н₂; в итоге образуется глюкоза, а пятиуглеродное соединение восстанавливается, и цикл продолжается.
• На одну молекулу глюкозы в цикл вступают 6 молекул CO₂.
• Из глюкозы затем образуются крахмал (запас), сахароза (транспортируется по флоэме), целлюлоза (клеточная стенка), а с участием минеральных веществ — аминокислоты, белки и жиры.

§5. Факторы фотосинтеза и дыхание растений

Факторы, влияющие на скорость фотосинтеза:

• интенсивность света — до определённого предела с её ростом скорость увеличивается;
• концентрация CO₂ — в воздухе около 0,03–0,04%; повышение CO₂ в теплицах увеличивает урожай;
• температура — процесс ферментативный, оптимум около 25–30 °C, при очень высокой температуре ферменты выходят из строя;
• вода — при её недостатке устьица закрываются и CO₂ не поступает;
• минеральное питание — магний и азот входят в состав хлорофилла, при их недостатке листья желтеют.

Скорость ограничивает фактор, находящийся в минимуме (ограничивающий фактор).

Дыхание растений идёт непрерывно днём и ночью: поглощается O₂, окисляются органические вещества, выделяется CO₂. Днём фотосинтез сильнее дыхания — растение в целом выделяет O₂; ночью идёт только дыхание. Поэтому держать много цветов в спальне на ночь не рекомендуется.

§6. Хемосинтез и значение фотосинтеза

Хемосинтез — синтез органических веществ некоторыми бактериями за счёт энергии окисления неорганических веществ. Открыл его в 1887 году С. Н. Виноградский. Свет и хлорофилл не используются.

• нитрифицирующие бактерии: NH₃ → HNO₂ → HNO₃ — в почве накапливаются нитраты;
• железобактерии: Fe²⁺ → Fe³⁺ — участвуют в образовании болотных железных руд;
• серобактерии: H₂S → S → H₂SO₄.

Хемосинтетики тоже автотрофы, но их вклад в масштабе планеты очень мал по сравнению с фотосинтезом.

Значение фотосинтеза:

• главный источник органического вещества на Земле — все пищевые цепи начинаются с растений;
• обогащает атмосферу кислородом и уменьшает содержание CO₂;
• из кислорода в верхних слоях образовался озоновый слой, защищающий жизнь от ультрафиолета;
• продукты древнего фотосинтеза — уголь, нефть, торф — источники энергии.

Пример

Растение синтезировало 90 г глюкозы. Сколько моль CO₂ поглощено и какой объём (н. у.) O₂ выделился? (M(C₆H₁₂O₆) = 180 г/моль)

1. Количество глюкозы: 90 / 180 = 0,5 моль.
2. По уравнению на 1 моль глюкозы поглощается 6 моль CO₂ и выделяется 6 моль O₂.
3. CO₂: 0,5 × 6 = 3 моль; O₂: 0,5 × 6 = 3 моль.
4. Объём O₂: 3 × 22,4 = 67,2 л.
5. Ответ: поглощено 3 моль CO₂, выделилось 67,2 л O₂.

Пример

Как опытным путём установили, из воды или из CO₂ происходит выделяющийся кислород?

1. Растению дали воду, меченную тяжёлым изотопом кислорода (¹⁸O), — в выделившемся O₂ обнаружили ¹⁸O.
2. Когда метку вводили в состав CO₂, в выделившемся O₂ ¹⁸O не было.
3. Ответ: кислород при фотосинтезе выделяется из воды, то есть при фотолизе воды.

Пример

При фотосинтезе поглощено 13,44 л (н. у.) CO₂. Сколько граммов глюкозы образовалось?

1. Количество CO₂: 13,44 / 22,4 = 0,6 моль.
2. Из 6 моль CO₂ — 1 моль глюкозы: 0,6 / 6 = 0,1 моль.
3. Масса: 0,1 × 180 = 18 г.
4. Ответ: 18 г глюкозы.

Проверьте себя

1. В какой фазе и где идёт фотолиз воды?

2. Где идёт цикл Кальвина?

3. Какие вещества световой фазы нужны темновой фазе?

4. Как питаются нитрифицирующие бактерии?

5. Сколько моль CO₂ нужно для синтеза 180 г глюкозы?

6. Что делает растение ночью?

7. Атом какого металла находится в центре молекулы хлорофилла?

8. Сколько моль O₂ выделяется при образовании 36 г глюкозы?

Типичные ошибки

• Считать, что O₂ выделяется из CO₂, — он выделяется из воды.
• Думать, что темновая фаза идёт только ночью.
• Путать место фаз — световая в тилакоидах, темновая в строме.
• Называть хемосинтез видом фотосинтеза — свет в нём не используется.
• Говорить, что растения дышат только ночью, — дыхание идёт круглосуточно.
• Писать, что хлорофилл поглощает зелёные лучи, — он их отражает.