Evolyutsiya alohida individda emas, balki individlar guruhida — populyatsiyada sodir bo‘ladi. Populyatsiyaning genlar tarkibi avloddan avlodga o‘zgarib, oxir-oqibat yangi tur paydo bo‘lishiga olib keladi. Bu jarayon mikroevolyutsiya deyiladi. Imtihonda tur mezonlari, populyatsiya ko‘rsatkichlari, evolyutsiyaning elementar omillari va tur hosil bo‘lish yo‘llari so‘raladi, ba’zan esa Xardi–Vaynberg qonuni bo‘yicha hisob ham beriladi.
§1. Tur va uning mezonlari
Tur — tuzilishi o‘xshash, o‘zaro erkin chatishib serpusht nasl beradigan, ma’lum hududda (arealda) tarqalgan va boshqa turlardan reproduktiv jihatdan ajralgan individlar yig‘indisi.
Tur mezonlari: morfologik (tashqi va ichki tuzilish), fiziologik (hayotiy jarayonlar o‘xshashligi, chatishish imkoniyati), genetik (xromosomalar soni va tuzilishi — kariotip), biokimyoviy (oqsil va nuklein kislotalar tarkibi), ekologik (ekologik o‘rin), geografik (areal).
Turni aniqlashda bitta mezon yetarli emas, ularning majmui hisobga olinadi:
Egizak turlar tashqi ko‘rinishda deyarli farq qilmaydi, ammo o‘zaro chatishmaydi (masalan, xromosoma soni har xil bo‘lgan qora kalamushlar, bezgak chivinlarining bir necha turi) — morfologik mezon yetarli emas.
Polimorfizm va jinsiy dimorfizm — bir tur ichida individlar tashqi ko‘rinishda keskin farq qilishi mumkin.
Ko‘p turlarning areallari bir-birini qoplaydi — geografik mezon ham yetarli emas.
Ba’zi turlararo duragaylar (ot va eshakdan — xachir) tug‘iladi, ammo ular odatda pusht bermaydi.
§2. Populyatsiya — evolyutsiyaning elementar birligi
Populyatsiya — bir turning uzoq vaqt davomida ma’lum hududda yashaydigan, o‘zaro erkin chatishadigan va shu turning boshqa populyatsiyalaridan nisbatan ajralgan individlar guruhi.
Populyatsiya ko‘rsatkichlari:
soni (individlar miqdori) va zichligi (birlik maydon yoki hajmdagi soni);
tug‘ilish va o‘lim darajasi;
yosh tarkibi va jins tarkibi;
fazoviy tuzilishi (individlarning hududda joylashishi);
genofond — populyatsiyadagi barcha individlar genlari yig‘indisi.
Populyatsiya evolyutsiyaning elementar birligi: individning genotipi hayoti davomida o‘zgarmaydi, tur esa juda yirik va murakkab tizim. Faqat populyatsiyaning genofondi avloddan avlodga o‘zgaradi — bu elementar evolyutsion hodisa.
Darvinizm va genetika birlashib, XX asrning birinchi yarmida evolyutsiyaning sintetik nazariyasini yaratdi; populyatsion genetikaga S. S. Chetverikov katta hissa qo‘shgan.
§3. Evolyutsiyaning elementar omillari
Mutatsion jarayon — yangi allellarni yetkazib beradi; evolyutsiya uchun boshlang‘ich material. Mutatsiyalar tasodifiy va yo‘nalishsiz.
Populyatsiya to‘lqinlari (S. S. Chetverikov) — populyatsiya sonining davriy tebranishlari (masalan, quyonlar, sichqonsimon kemiruvchilar sonining ba’zi yillari keskin ortib, keyin kamayishi). Son kamayganda ba’zi allellar tasodifan yo‘qoladi yoki ko‘payadi.
Genlar dreyfi — kichik populyatsiyalarda allellar chastotasining tasodifiy o‘zgarishi. Bir necha individ yangi hududga (masalan, orolga) borib yangi populyatsiya boshlasa, uning genofondi tasodifan ona populyatsiyadan farq qiladi — asoschilar samarasi.
Alohidalanish (izolyatsiya) — populyatsiyalar orasida chatishishning to‘sqinlanishi. Geografik (tog‘, daryo, dengiz, cho‘l) va biologik: ekologik (turli yashash joylari yoki ko‘payish muddatlari), etologik (xulq-atvor, juftlashish marosimlari), morfologik (ko‘payish organlari tuzilishi farqi), genetik (duragaylarning pushtsizligi).
Tabiiy tanlanish — yagona yo‘naltiruvchi omil: u moslashgan genotiplarni saqlaydi va ularning chastotasini oshiradi.
Mutatsiyalar, populyatsiya to‘lqinlari va genlar dreyfi genofondni tasodifiy o‘zgartiradi; faqat tabiiy tanlanish o‘zgarishlarga yo‘nalish beradi.
Xardi–Vaynberg qonuni: katta, erkin chatishadigan populyatsiyada mutatsiya, tanlanish, migratsiya bo‘lmasa, allellar chastotasi avloddan avlodga o‘zgarmaydi. Agar A allel chastotasi p, a allelniki q bo‘lsa: p + q = 1 va p² + 2pq + q² = 1, bunda p² — AA, 2pq — Aa, q² — aa chastotasi.
Misol
Populyatsiyada retsessiv belgili (aa) individlar 16% ni tashkil qiladi. Dominant gomozigota va geterozigotalar ulushini toping.
Yangi tur hosil bo‘lishining asosiy sharti — populyatsiyalar orasida reproduktiv alohidalanish paydo bo‘lishi.
Allopatrik (geografik) tur hosil bo‘lishi — tur areali tabiiy to‘siqlar bilan bo‘linadi yoki tur yangi hududlarga tarqaladi; ajralgan populyatsiyalarda turli mutatsiyalar to‘planadi va tanlanish turli yo‘nalishda boradi. Misollar: muzlik davrida areali bo‘lingan marvaridgul (landish) kenja turlari; Galapagos orollaridagi Darvin vyuroklari.
Simpatrik (ekologik) tur hosil bo‘lishi — bitta areal ichida populyatsiyalar turli ekologik sharoitlarni egallaydi yoki ko‘payish muddatlari farq qiladi. Misol: Sevan ko‘lidagi gulmohining turli vaqtda va joyda uvildiriq tashlaydigan irqlari; ko‘p marta o‘riladigan o‘tloqlardagi o‘simliklarning erta va kech gullaydigan irqlari.
Poliploidiya orqali tez (sakrab) tur hosil bo‘lishi — xromosomalar soni karrali ortgan individlar ona turdan darhol reproduktiv ajraladi; o‘simliklarda keng tarqalgan.
Misol
Tog‘ tizmasi paydo bo‘lishi natijasida bir tur kaltakesaklar ikki guruhga ajraldi. Ko‘p ming yillardan so‘ng ular uchrashganda o‘zaro chatisha olmadi. Bu qanday tur hosil bo‘lishi va qanday omillar ishtirok etgan?
To‘siq — tog‘ → geografik alohidalanish.
Ajralgan populyatsiyalarda mutatsiyalar mustaqil to‘plangan, tanlanish turli sharoitda turli yo‘nalishda borgan, kichik guruhlarda dreyf ta’sir qilgan.
Natijada reproduktiv alohidalanish paydo bo‘lgan.
Javob: allopatrik (geografik) tur hosil bo‘lishi.
§5. Reproduktiv alohidalanish mexanizmlari
Turlar bir hududda yashasa ham aralashib ketmaydi, chunki ular orasida bir necha "to‘siq" bor. Ular ikki guruhga bo‘linadi.
Zigota hosil bo‘lgunga qadar (chatishishning o‘ziga yo‘l qo‘ymaydi):
ekologik — turli yashash joylari (biri suvda, ikkinchisi quruqroq joyda);
vaqtinchalik (mavsumiy) — ko‘payish yoki gullash muddatlari farq qiladi;
etologik — juftlashish xulqi, qo‘shiqlar, raqslar, hid signallari farq qiladi (qushlar, baqalar);
mexanik — jinsiy organlar yoki gul tuzilishi mos kelmaydi;
gametik — gametalar bir-birini "tanimaydi" (suvda tashqi urug‘lanadigan turlarda muhim).
Zigota hosil bo‘lgandan keyin:
duragay embrionning nobud bo‘lishi;
duragayning pushtsizligi — xachir (ot × eshak) yashovchan, ammo meyozda turli turlardan kelgan xromosomalar juftlasha olmaydi, gametalar deyarli hosil bo‘lmaydi;
ikkinchi avlod duragaylarining zaifligi.
Reproduktiv alohidalanish paydo bo‘lgan paytdan boshlab ikki populyatsiya alohida tur bo‘ladi: ularning genofondlari endi aralashmaydi.
Ba’zan tabiiy tanlanishning o‘zi alohidalanishni kuchaytiradi: duragaylar yomon yashasa, "o‘z turi" bilan juftlashadigan individlar ko‘proq nasl qoldiradi va farqlar yanada chuqurlashadi.
§6. Populyatsiya sonini o‘lchash va son dinamikasi
Populyatsiya sonini to‘liq sanab bo‘lmasa, uni tanlab o‘lchash usullari bilan baholanadi:
maydonchalar usuli — bir necha kichik maydonchadagi individlar sanalib, o‘rtacha zichlik butun hududga ko‘paytiriladi (o‘simliklar, harakatsiz hayvonlar);
belgilash va qayta tutish — harakatchan hayvonlar uchun: N = M × C / R (M — belgilanganlar, C — ikkinchi tutilganlar, R — ulardan belgililari).
Yosh tarkibi populyatsiya kelajagini ko‘rsatadi: yoshlar ulushi katta bo‘lsa, populyatsiya o‘sadi; qariyalar ulushi katta bo‘lsa — kamayadi. Resurslar cheklanmaganda son tez — eksponensial o‘sadi, cheklanganda o‘sish sekinlashib, muhit sig‘imi atrofida barqarorlashadi.
Misol
O‘rmonda 10 ta 1 m² maydonchada jami 45 ta qo‘ziqorin sanaldi. O‘rmon maydoni 2 ga. Qo‘ziqorinlar sonini baholang.
O‘rtacha zichlik: 45 / 10 = 4,5 ta/m².
2 ga = 20 000 m².
Son: 4,5 × 20 000 = 90 000.
Javob: taxminan 90 ming ta (maydonchalar tasodifiy tanlangan bo‘lsa, baho ishonchli).
Misol
Hovuzda 40 ta baqa belgilanib qo‘yib yuborildi. Keyinroq 60 ta baqa tutildi, ulardan 8 tasi belgili. Populyatsiya soni qancha?
N = M × C / R.
N = 40 × 60 / 8 = 300.
Javob: taxminan 300 ta baqa.
O‘zingizni tekshiring
Nima uchun turni aniqlashda faqat morfologik mezon yetarli emas?
Evolyutsiyaning elementar birligi nima?
Evolyutsiyaning yagona yo‘naltiruvchi omili qaysi?
Genlar dreyfi qanday populyatsiyalarda kuchliroq namoyon bo‘ladi?
Populyatsiyada a allel chastotasi 0,3. Geterozigotalar ulushi qancha?
Turli muddatlarda ko‘payuvchi bir areal ichidagi populyatsiyalardan yangi tur paydo bo‘lsa, bu qanday tur hosil bo‘lishi?
Xachir nima uchun pusht bermaydi?
Ikki tur qushlarning turli qo‘shiqlari qanday alohidalanishga misol?
Ko‘p uchraydigan xatolar
Evolyutsiya birligini individ yoki tur deb hisoblash — elementar birlik populyatsiya.
Genlar dreyfini yo‘naltirilgan jarayon deb aytish — u tasodifiy.
Tur aniqlashda bitta mezonga tayanish.
Allopatrik va simpatrik tur hosil bo‘lishini adashtirish: allopatrik — geografik to‘siq bilan, simpatrik — bitta areal ichida.
Xardi–Vaynberg hisobida q² o‘rniga q ni retsessiv fenotip chastotasi deb olish.
Mutatsiyalarni evolyutsiyaning yo‘naltiruvchi omili deb hisoblash — ular faqat material yetkazib beradi.