Филогенез — историческое развитие групп организмов. Он показывает, как усложнялись системы органов и как крупные группы происходили одна от другой. На экзамене спрашивают главные ароморфозы в эволюции растений и животных, особенно «лестницу» систем органов животных — у какой группы что появилось впервые.
§1. Филогенез растительного мира
Водоросли — живут в воде, тело — таллом (слоевище): настоящих тканей и органов нет. Наземные растения произошли от древних зелёных водорослей.
Псилофиты — первые наземные растения (в палеозое). Появились покровные и проводящие ткани, но настоящих корней и листьев нет (есть ризоиды). От них пошли две ветви.
Мхи — в цикле развития преобладает гаметофит; корней нет, проводящие ткани развиты слабо. Тупиковая ветвь эволюции — от них не произошли другие группы.
Папоротникообразные (хвощи, плауны, папоротники) — преобладает спорофит; есть настоящие корни, стебли, листья. Для оплодотворения нужна вода (сперматозоиды плавают в воде).
Голосеменные — появилось семя (зародыш, запас питательных веществ, кожура); благодаря пыльцевой трубке оплодотворение не зависит от воды. Семязачатки открыто лежат на чешуях шишек.
Покрытосеменные — цветок, плод (защищает и распространяет семена), двойное оплодотворение, сосуды в ксилеме. Сегодня находятся в состоянии биологического прогресса.
Главная тенденция эволюции растений: гаметофит уменьшается, спорофит становится преобладающим, а размножение освобождается от зависимости от воды.
У покрытосеменных гаметофит сильно редуцирован: мужской гаметофит — пыльцевое зерно (две-три клетки), женский — зародышевый мешок (семь клеток, восемь ядер).
Кишечнополостные — двуслойные (экто- и энтодерма), лучевая симметрия, диффузная нервная система, одно ротовое отверстие.
Плоские черви — трёхслойные (появилась мезодерма), двусторонняя симметрия, системы органов. Полости тела нет (паренхима).
Круглые черви — первичная полость тела, пищеварительная трубка заканчивается анальным отверстием.
Кольчатые черви — вторичная полость тела (целом), тело разделено на сегменты, впервые появляется замкнутая кровеносная система, параподии.
От предков, близких к кольчецам, произошли членистоногие (хитиновый наружный скелет, членистые конечности) и моллюски (раковина, мантия).
Хордовые — хорда, над ней нервная трубка, в глотке жаберные щели, сердце на брюшной стороне тела. Ланцетник — примитивное хордовое.
Последовательность позвоночных: рыбы → (от кистепёрых рыб) земноводные → пресмыкающиеся (размножение на суше, зародышевые оболочки) → птицы и млекопитающие (независимо от разных групп пресмыкающихся).
Пример
К какой группе относится животное: трёхслойное, с двусторонней симметрией, имеет первичную полость тела, пищеварительная трубка заканчивается анальным отверстием, кровеносной системы нет?
Три слоя и двусторонняя симметрия — выше плоских червей.
Первичная полость тела и анальное отверстие — признаки круглых червей.
Кровеносной системы ещё нет (она появляется у кольчецов).
Ответ: круглые черви (например, человеческая аскарида).
§3. Эволюция систем органов животных
Нервная система:
диффузная (сетчатая) — у гидры;
узловая: у плоских червей головной ганглий и продольные нервные стволы; у кольчецов — брюшная нервная цепочка; у членистоногих ганглии сливаются и образуют сложный «головной мозг»;
трубчатая — у хордовых, на спинной стороне тела; у позвоночных делится на головной и спинной мозг, у млекопитающих сильно развивается кора больших полушарий с бороздами и извилинами.
Дыхательная система: вся поверхность тела (кишечнополостные, черви) → жабры (рыбы, ракообразные, многие моллюски) → трахеи (насекомые) → лёгкие: у земноводных простые мешковидные (в дыхании участвует и кожа), у пресмыкающихся ячеистые, у птиц губчатые лёгкие и воздушные мешки («двойное дыхание»), у млекопитающих альвеолы и диафрагма.
Кровеносная система:
отсутствует — у кишечнополостных, плоских и круглых червей;
замкнутая — у кольчатых червей (сердца нет, сокращаются кольцевые сосуды);
незамкнутая — у моллюсков и членистоногих (кровь изливается в полость тела);
у позвоночных замкнутая, с сердцем.
Рыбы — двухкамерное сердце (предсердие + желудочек), один круг кровообращения, в сердце только венозная кровь.
Земноводные — трёхкамерное сердце (2 предсердия + 1 желудочек), два круга, в желудочке кровь смешивается.
Пресмыкающиеся — трёхкамерное, в желудочке неполная перегородка, кровь смешивается меньше (у крокодилов сердце четырёхкамерное).
Птицы и млекопитающие — четырёхкамерное сердце, артериальная и венозная кровь не смешиваются → теплокровность. У птиц сохранилась правая, у млекопитающих — левая дуга аорты.
Пищеварительная система: внутриклеточное пищеварение (одноклеточные, частично кишечнополостные) → кишечная полость с одним отверстием (кишечнополостные, плоские черви) → пищеварительная трубка с анальным отверстием (начиная с круглых червей) → трубка, разделённая на отделы, и пищеварительные железы (печень, поджелудочная).
§4. Доказательства филогенеза: сравнительная анатомия и эмбриология
Родство групп нельзя наблюдать напрямую, поэтому его восстанавливают по нескольким независимым доказательствам.
Гомологичные органы — одинаковы по происхождению и плану строения, но могут выполнять разные функции: рука человека, крыло летучей мыши, ласт кита. Они доказывают общего предка (результат дивергенции).
Аналогичные органы — выполняют одну функцию, но имеют разное происхождение: крыло бабочки и крыло птицы, жабры рыбы и жабры рака. Они результат конвергенции и родства не доказывают.
Рудименты — утратившие функцию, уменьшенные органы: копчиковые позвонки, червеобразный отросток, остаток третьего века у человека; остатки тазовых костей у кита.
Атавизмы — появление признаков предков у отдельных особей: хвост у человека, многососковость, сплошной волосяной покров.
Эмбриологические доказательства. У зародышей всех классов позвоночных на ранних стадиях есть хорда, жаберные щели (жаберные карманы) в глотке, хвост. Ф. Мюллер и Э. Геккель сформулировали это как биогенетический закон.
Биогенетический закон: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.
Закон не абсолютно точен: зародыш повторяет не взрослые формы предков, а их зародышевые стадии, некоторые стадии выпадают или изменяются. А. Н. Северцов дополнил его учением о филэмбриогенезах.
Молекулярные доказательства: чем больше совпадают последовательности аминокислот в белках и нуклеотидов в ДНК, тем ближе родство видов. Например, ДНК человека и шимпанзе сходны в очень высокой степени.
Пример
Какие пары органов гомологичны, а какие аналогичны: а) крыло птицы и крыло пчелы; б) передняя нога лошади и ласт тюленя; в) колючка кактуса и усик гороха (оба — видоизменённые листья); г) плавник рыбы и плавник дельфина?
а) крыло птицы — скелет передней конечности, крыло пчелы — складка хитинового покрова: происхождение разное → аналогичные.
б) оба — передние конечности млекопитающих с одинаковым планом костей → гомологичные.
в) оба произошли из листа → гомологичные.
г) внешне похожи, но у дельфина плавник образован скелетом конечности; сходство — приспособление к жизни в воде → аналогичные.
Ответ: гомологичные — б, в; аналогичные — а, г.
§5. Переходные формы и филогенетическое древо
Переходные формы сочетают признаки двух крупных групп и показывают переход между ними:
археоптерикс (юрский период) — признаки птиц (перья, крылья) и рептилий (зубы в челюстях, длинный хвост из позвонков, пальцы с когтями на крыле);
ихтиостега — древнее четвероногое между кистепёрыми рыбами и земноводными;
зверозубые ящеры (териодонты) — группа между рептилиями и млекопитающими;
семенные папоротники — ископаемые растения между папоротниками и голосеменными.
Понять филогенез помогают и ныне живущие примитивные группы: ланцетник показывает план строения хордовых в чистом виде, латимерия — живая кистепёрая рыба, утконос и ехидна — яйцекладущие млекопитающие.
Филогенетическое древо — схема происхождения групп. Точка ветвления означает общего предка; чем ближе точка расхождения двух групп, тем ближе их родство. Современные группы на древе не происходят друг от друга — это «родственные» ветви от общего предка.
Проверьте себя
Какие растения были первыми наземными?
У каких растений впервые оплодотворение перестало зависеть от воды?
У каких животных впервые появилась замкнутая кровеносная система?
Мальпигиевы сосуды — органы выделения каких животных?
Какая кровь течёт через сердце рыбы?
В какой группе впервые появилась мезодерма?
Примером какого доказательства служат остатки тазовых костей у кита?
Какими органами являются крыло птицы и крыло бабочки?
Типичные ошибки
Указывать, что кровеносная система впервые появилась у моллюсков, — она появилась у кольчатых червей.
Описывать тенденцию наоборот — в эволюции преобладающим становился спорофит.
Писать, что папоротники произошли от мхов, — обе группы — отдельные ветви от псилофитов.
Приписывать анальное отверстие плоским червям — оно появилось у круглых червей.
Называть кровеносную систему моллюсков и членистоногих замкнутой — она незамкнутая.
Считать, что птицы произошли от млекопитающих, — обе группы произошли от разных групп пресмыкающихся.