Макроэволюция — длительный эволюционный процесс, ведущий к образованию надвидовых систематических групп (родов, семейств, классов, типов). Она идёт на основе факторов микроэволюции, но в гораздо больших масштабах времени. На экзамене часто требуется различать направления эволюции, знать гипотезы происхождения жизни, последовательность геологических эр и этапы происхождения человека.
§1. Биологический прогресс и регресс
А. Н. Северцов ввёл два понятия для оценки результата эволюции:
Биологический прогресс — успех группы: рост численности особей, расширение ареала, появление новых видов и подвидов внутри группы. Сегодня в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, покрытосеменные растения, грызуны.
Биологический регресс — наоборот: численность снижается, ареал сужается, видовое разнообразие уменьшается; возникает угроза вымирания (многие группы папоротникообразных, крупные хищники).
Биологический прогресс достигается тремя путями: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен).
§2. Направления эволюции
Ароморфоз (арогенез) — крупное изменение, повышающее уровень организации и общую интенсивность жизнедеятельности. Оно позволяет освоить новые среды и ведёт к появлению крупных групп (классов, типов). Примеры: фотосинтез, эукариотическая клетка, многоклеточность, половой процесс; у растений — ткани и органы, семя, цветок и двойное оплодотворение; у животных — хорда, челюсти, лёгкие, четырёхкамерное сердце, теплокровность, плацента.
Идиоадаптация (аллогенез) — частное приспособление к определённым условиям; уровень организации не повышает. Ведёт к появлению мелких групп (видов, родов). Примеры: покровительственная окраска, разнообразие форм клюва и ног у птиц, плоское тело скатов, колючки пустынных растений, превращение листьев кактуса в колючки.
Общая дегенерация (катагенез) — упрощение организации, обычно связанное с паразитическим или сидячим образом жизни: у ленточных червей нет пищеварительной системы, слабо развиты органы чувств, но мощно развиты органы размножения; у повилики нет корней и листьев, почти нет хлорофилла; у пещерных животных редуцированы глаза.
Дегенерация — не регресс: паразиты часто дают огромное потомство и находятся в состоянии биологического прогресса.
Формы эволюции групп: дивергенция — расхождение признаков потомков одного предка (дарвиновы вьюрки); конвергенция — появление сходных признаков у неродственных организмов в сходных условиях (обтекаемое тело акулы и дельфина); параллелизм — независимое появление сходных признаков у родственных групп.
Пример
Распределите по направлениям эволюции: 1) плотная скорлупа яиц у пресмыкающихся; 2) загнутый клюв орла; 3) утрата листьев у повилики; 4) теплокровность птиц; 5) жир в горбах верблюда.
Скорлупа позволила размножаться на суше — ароморфоз.
Форма клюва — частное приспособление — идиоадаптация.
Упрощение растения-паразита — дегенерация.
Теплокровность — ароморфоз.
Частное приспособление к пустыне — идиоадаптация.
§3. Происхождение жизни и история Земли
Основные взгляды: креационизм (божественное сотворение), самозарождение, панспермия (жизнь занесена из космоса), гипотеза биохимической эволюции. Идею самозарождения жизни опровергли Ф. Реди (опыт с мясом и мухами) и Л. Пастер (опыт с колбой с изогнутым «лебединым» горлом).
Этапы гипотезы А. И. Опарина (1924) и Дж. Холдейна:
В первичной атмосфере (метан, аммиак, водород, пары воды; свободного кислорода почти нет) под действием молний, ультрафиолета, вулканического тепла абиогенно образовались простые органические вещества — аминокислоты, сахара, азотистые основания. С. Миллер (1953) воссоздал такие условия в лаборатории и получил аминокислоты.
Накапливаясь в первичном океане («первичный бульон»), они образовали биополимеры — белки и нуклеиновые кислоты.
Биополимеры образовали капли-коацерваты — обособленные от среды системы, поглощающие вещества.
После появления мембраны и самовоспроизведения (нуклеиновые кислоты) возникли первичные клетки (протобионты).
Первые организмы были анаэробными гетеротрофными прокариотами. Затем появились фотосинтезирующие организмы (цианобактерии), атмосфера обогатилась кислородом, образовался озоновый слой, и стал возможен выход жизни на сушу.
Палеозой — выход растений на сушу (псилофиты), рыбы, первые земноводные и пресмыкающиеся; гигантские леса папоротникообразных (залежи каменного угля).
Мезозой — «эра пресмыкающихся» (динозавры), расцвет голосеменных; первые млекопитающие и птицы, позднее покрытосеменные.
Кайнозой — господство млекопитающих, птиц, покрытосеменных и насекомых; появление человека.
§4. Антропогенез — происхождение человека
Систематическое положение человека: царство Животные → тип Хордовые → подтип Позвоночные → класс Млекопитающие → отряд Приматы → семейство Гоминиды (люди) → род Человек (Homo) → вид Человек разумный (Homo sapiens).
Доказательства родства человека с животными: жаберные щели и хвост у зародыша; рудименты и атавизмы; сходство с человекообразными обезьянами по группам крови, белкам, строению хромосом.
Этапы эволюции:
Австралопитеки — ходили на двух ногах, использовали готовые предметы как орудия.
Человек умелый (Homo habilis) — первым стал изготавливать каменные орудия.
Человек прямоходящий (Homo erectus: питекантроп, синантроп) — пользовался огнём, расселился из Африки на другие континенты.
Неандертальцы (древние люди) — сложные орудия, погребение умерших. В Узбекистане, в пещере Тешик-Таш (Сурхандарьинская область), найден скелет ребёнка-неандертальца (А. П. Окладников, 1938). Современная наука считает неандертальцев не прямыми нашими предками, а близкой параллельной ветвью.
Кроманьонцы — люди современного облика (Homo sapiens): речь, искусство (пещерная живопись), сложная общественная жизнь.
Факторы антропогенеза: биологические (наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор) и социальные (труд, речь, жизнь в коллективе, сознание). Роль социальных факторов со временем возрастала.
Современные люди делятся на три большие расы (европеоидную, монголоидную, негро-австралоидную), но все они — один вид: свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство. Деление рас на «высшие» и «низшие» (расизм) не имеет научной основы.
§5. Как измеряют историю Земли: ископаемые и радиометрический метод
Главный документ макроэволюции — ископаемые остатки: окаменевшие скелеты, раковины, отпечатки, насекомые в янтаре. Осадочные породы лежат слоями: обычно нижний слой древнее, верхний моложе. Это даёт относительный возраст — кто жил раньше, а кто позже.
Абсолютный возраст определяют по распаду радиоактивных изотопов. У каждого изотопа есть период полураспада (T½) — время, за которое распадается половина его атомов.
Через n периодов полураспада остаётся (1/2)ⁿ изотопа; возраст t = n × T½.
Радиоуглерод¹⁴C (T½ ≈ 5730 лет) — организм получает его при жизни, после смерти его количество убывает; применяется к остаткам моложе примерно 50 тысяч лет (кости, древесина, уголь).
Для древних пород используют долгоживущие изотопы (калий-аргоновый, уран-свинцовый методы).
Основные даты (приблизительно):
Возраст Земли — около 4,6 млрд лет; древнейшие следы жизни — не менее 3,5 млрд лет.
Начало палеозоя — около 541 млн лет назад; мезозоя — 252 млн; кайнозоя — 66 млн лет назад.
Границы эр отмечены массовыми вымираниями: в конце палеозоя (пермский период) исчезла большая часть морских видов, в конце мезозоя вымерли динозавры (кроме птиц). После вымираний освободившиеся экологические ниши занимали другие группы, начиналась быстрая адаптивная радиация (дивергенция) — например, млекопитающих в кайнозое.
Пример
Содержание ¹⁴C в угле древнего костра составляет 1/8 от содержания в живом дереве. Сколько лет назад горел костёр (T½ = 5730 лет)?
1/8 = (1/2)³ → прошло 3 периода полураспада.
t = 3 × 5730 = 17 190 лет.
Ответ: около 17 тысяч лет назад.
Пример
Расположите события по эрам: а) первые птицы; б) выход псилофитов на сушу; в) первые эукариоты; г) появление человека; д) первые земноводные.
Эукариоты — протерозой (в).
Псилофиты и первые земноводные — палеозой (б, д); псилофиты раньше земноводных.
Первые птицы — мезозой (а); человек — кайнозой (г).
Ответ: в → б → д → а → г.
Проверьте себя
Назовите критерии биологического прогресса.
Каким изменением является четырёхкамерное сердце?
Как называется сходство формы тела акулы и дельфина?
Что доказал опыт Миллера?
В какую эру господствовали динозавры?
Кто первым начал изготавливать каменные орудия?
В остатке сохранилась 1/4 исходного ¹⁴C. Каков примерно его возраст?
Сколько примерно миллионов лет назад началась кайнозойская эра?
Типичные ошибки
Считать покровительственную окраску ароморфозом — это идиоадаптация.
Отождествлять дегенерацию с биологическим регрессом — паразиты часто процветают.
Нарушать порядок эр: ставить мезозой раньше палеозоя.
Называть первые организмы аэробными или автотрофными — они были анаэробными гетеротрофами.
Говорить, что человек произошёл от обезьяны, — человек и современные человекообразные обезьяны произошли от общего предка.
Считать расы разными видами — все расы относятся к одному виду Homo sapiens.