Эволюция происходит не в отдельной особи, а в группе особей — популяции. Генетический состав популяции меняется из поколения в поколение, и в итоге это приводит к образованию нового вида. Этот процесс называют микроэволюцией. На экзамене спрашивают критерии вида, характеристики популяции, элементарные факторы эволюции и пути видообразования, а иногда дают расчёт по закону Харди–Вайнберга.
§1. Вид и его критерии
Вид — совокупность особей, сходных по строению, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определённую территорию (ареал) и репродуктивно изолированных от других видов.
Критерии вида: морфологический (внешнее и внутреннее строение), физиологический (сходство процессов жизнедеятельности, возможность скрещивания), генетический (число и строение хромосом — кариотип), биохимический (состав белков и нуклеиновых кислот), экологический (экологическая ниша), географический (ареал).
Для определения вида одного критерия недостаточно, учитывают их совокупность:
Виды-двойники внешне почти не различаются, но не скрещиваются (например, чёрные крысы с разным числом хромосом, несколько видов малярийных комаров) — морфологического критерия мало.
Полиморфизм и половой диморфизм — особи одного вида могут резко различаться внешне.
Ареалы многих видов перекрываются — географического критерия тоже мало.
Некоторые межвидовые гибриды (мул — от лошади и осла) рождаются, но обычно бесплодны.
§2. Популяция — элементарная единица эволюции
Популяция — группа особей одного вида, длительно населяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других популяций этого вида.
Характеристики популяции:
численность и плотность (число особей на единицу площади или объёма);
рождаемость и смертность;
возрастная и половая структура;
пространственная структура (размещение особей на территории);
генофонд — совокупность генов всех особей популяции.
Популяция — элементарная единица эволюции: генотип особи в течение жизни не меняется, а вид слишком крупная и сложная система. Из поколения в поколение меняется именно генофонд популяции — это элементарное эволюционное явление.
Объединение дарвинизма и генетики в первой половине XX века создало синтетическую теорию эволюции; большой вклад в популяционную генетику внёс С. С. Четвериков.
§3. Элементарные факторы эволюции
Мутационный процесс поставляет новые аллели — исходный материал эволюции. Мутации случайны и ненаправленны.
Популяционные волны (С. С. Четвериков) — периодические колебания численности (например, резкий рост численности зайцев или мышевидных грызунов в отдельные годы и последующий спад). При спаде некоторые аллели случайно исчезают или становятся частыми.
Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей в малых популяциях. Если несколько особей заселяют новую территорию (например, остров), генофонд новой популяции случайно отличается от исходного — эффект основателя.
Изоляция — препятствие для скрещивания между популяциями. Географическая (горы, реки, моря, пустыни) и биологическая: экологическая (разные места обитания или сроки размножения), этологическая (поведение, брачные ритуалы), морфологическая (различия в строении органов размножения), генетическая (бесплодие гибридов).
Естественный отбор — единственный направляющий фактор: он сохраняет приспособленные генотипы и повышает их частоту.
Мутации, популяционные волны и дрейф генов меняют генофонд случайно; только естественный отбор придаёт изменениям направление.
Закон Харди–Вайнберга: в большой свободно скрещивающейся популяции при отсутствии мутаций, отбора и миграций частоты аллелей из поколения в поколение не меняются. Если частота аллеля A равна p, аллеля a — q, то p + q = 1 и p² + 2pq + q² = 1, где p² — частота AA, 2pq — Aa, q² — aa.
Пример
Особи с рецессивным признаком (aa) составляют в популяции 16%. Найдите долю доминантных гомозигот и гетерозигот.
Главное условие образования нового вида — возникновение репродуктивной изоляции между популяциями.
Аллопатрическое (географическое) видообразование — ареал разделяется природными преградами или вид расселяется на новые территории; в изолированных популяциях накапливаются разные мутации, отбор идёт в разных направлениях. Примеры: подвиды ландыша, ареал которого был разорван в ледниковый период; дарвиновы вьюрки Галапагосских островов.
Симпатрическое (экологическое) видообразование — внутри одного ареала популяции занимают разные экологические условия или размножаются в разные сроки. Пример: расы севанской форели, нерестящиеся в разное время и в разных местах; рано- и позднецветущие расы растений на часто скашиваемых лугах.
Быстрое (скачкообразное) видообразование путём полиплоидии — особи с кратно увеличенным числом хромосом сразу репродуктивно изолированы от родительского вида; широко распространено у растений.
Пример
После поднятия горного хребта популяция ящериц одного вида разделилась на две группы. Через многие тысячи лет при встрече они не смогли скрещиваться. Какой это тип видообразования и какие факторы действовали?
Преграда — горы → географическая изоляция.
В разделённых популяциях независимо накапливались мутации, отбор шёл в разных условиях в разных направлениях, в малых группах действовал дрейф.
механическая — не совпадает строение половых органов или цветка;
гаметическая — гаметы «не узнают» друг друга (важна для видов с наружным оплодотворением в воде).
После образования зиготы:
гибель гибридного зародыша;
бесплодие гибрида — мул (лошадь × осёл) жизнеспособен, но в мейозе хромосомы разных видов не могут конъюгировать, и гаметы почти не образуются;
слабость гибридов второго поколения.
С момента возникновения репродуктивной изоляции две популяции становятся отдельными видами: их генофонды больше не смешиваются.
Иногда естественный отбор сам усиливает изоляцию: если гибриды плохо выживают, особи, спаривающиеся со «своим» видом, оставляют больше потомков, и различия углубляются.
§6. Учёт численности популяции и её динамика
Если популяцию невозможно пересчитать полностью, её численность оценивают выборочными методами:
метод учётных площадок — подсчитывают особей на нескольких небольших площадках и среднюю плотность умножают на всю площадь (растения, малоподвижные животные);
мечение и повторный отлов — для подвижных животных: N = M × C / R (M — помеченные, C — пойманные во второй раз, R — помеченные среди них).
Возрастной состав показывает будущее популяции: если велика доля молодых особей, популяция растёт; если велика доля старых — сокращается. При неограниченных ресурсах численность растёт быстро — экспоненциально, при ограниченных рост замедляется и стабилизируется около ёмкости среды.
Пример
В лесу на 10 площадках по 1 м² насчитали всего 45 грибов. Площадь леса 2 га. Оцените число грибов.
Средняя плотность: 45 / 10 = 4,5 шт./м².
2 га = 20 000 м².
Численность: 4,5 × 20 000 = 90 000.
Ответ: около 90 тысяч (если площадки выбраны случайно, оценка надёжна).
Пример
В пруду пометили и отпустили 40 лягушек. Позже поймали 60 лягушек, из них 8 помеченных. Какова численность популяции?
N = M × C / R.
N = 40 × 60 / 8 = 300.
Ответ: около 300 лягушек.
Проверьте себя
Почему для определения вида недостаточно одного морфологического критерия?
Что является элементарной единицей эволюции?
Какой фактор эволюции — единственный направляющий?
В каких популяциях сильнее проявляется дрейф генов?
Частота аллеля a в популяции равна 0,3. Какова доля гетерозигот?
Новый вид возник из популяций одного ареала, размножающихся в разные сроки. Какое это видообразование?
Почему мул бесплоден?
Примером какой изоляции служат разные песни двух видов птиц?
Типичные ошибки
Считать единицей эволюции особь или вид — элементарная единица — популяция.
Называть дрейф генов направленным процессом — он случаен.
Определять вид по одному критерию.
Путать аллопатрическое и симпатрическое видообразование: аллопатрическое — при географической преграде, симпатрическое — в пределах одного ареала.
В расчётах по Харди–Вайнбергу принимать за частоту рецессивного фенотипа q, а не q².
Считать мутации направляющим фактором эволюции — они лишь поставляют материал.