Митоз и мейоз

Деление клетки — одно из важнейших свойств живого: «всякая клетка происходит от клетки» (Р. Вирхов). Одноклеточные организмы размножаются делением, а многоклеточные развиваются из одной клетки — зиготы — путём делений, растут и восстанавливают повреждённые ткани. Есть два основных способа деления: митоз (соматические клетки) и мейоз (образование половых клеток и спор). Самое частое задание на экзамене — определить набор хромосом (n) и количество ДНК (c) в разные периоды клеточного цикла, а также сравнить митоз и мейоз.

§1. Хромосомы

Хромосома — комплекс ДНК и белков (в основном гистонов). В интерфазе хромосомы находятся в виде деспирализованных тонких нитей — хроматина — и в микроскоп по отдельности не видны; при делении они сильно спирализуются, укорачиваются и утолщаются.

• Части хромосомы: центромера (первичная перетяжка — к ней прикрепляются нити веретена деления) и плечи по обе стороны от неё.
• После репликации ДНК каждая хромосома состоит из двух одинаковых хроматид, соединённых в центромере; в каждой хроматиде одна молекула ДНК.
• Соматические клетки — диплоидные (2n): у человека 46 хромосом; половые клетки — гаплоидные (n): у человека 23.
• Гомологичные хромосомы — парные хромосомы, одинаковые по форме, размеру и расположению генов: одна от отца, другая от матери.
• Кариотип — характерный для вида набор хромосом (число, форма, размер). Кариотип человека: 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом (у женщины XX, у мужчины XY).

§2. Клеточный цикл и интерфаза

Клеточный цикл — жизнь клетки от её появления до конца деления: интерфаза + деление (митоз). Интерфаза — самая длинная часть цикла, она состоит из трёх периодов:

• G₁ (пресинтетический) — клетка растёт, синтезируются белки, РНК, увеличивается число органоидов: 2n2c.
• S (синтетический) — репликация ДНК: каждая хромосома становится двухроматидной: 2n2c → 2n4c. Число хромосом не меняется, количество ДНК удваивается.
• G₂ (постсинтетический) — подготовка к делению: накапливается АТФ, синтезируются белки веретена: 2n4c.

Некоторые клетки (например, нейроны) перестают делиться и долго выполняют свою особую функцию.

§3. Митоз

Митоз — деление соматических клеток; в результате образуются две клетки 2n2c, одинаковые с материнской. Он состоит из четырёх фаз:

1. Профаза — хромосомы спирализуются и становятся хорошо видны; ядерная оболочка и ядрышко исчезают; в животной клетке центриоли расходятся к полюсам и образуется веретено деления: 2n4c.
2. Метафаза — хромосомы выстраиваются в одной плоскости на экваторе клетки, нити веретена прикрепляются к центромерам. Хромосомы видны лучше всего — самая удобная фаза для их подсчёта и изучения: 2n4c.
3. Анафаза — центромеры делятся, хроматиды расходятся как самостоятельные хромосомы к противоположным полюсам. В этот момент в клетке 4n4c, у каждого полюса 2n2c.
4. Телофаза — у полюсов хромосомы деспирализуются, восстанавливаются ядерная оболочка и ядрышко; затем цитокинез — делится цитоплазма (у животных образуется перетяжка, у растений посередине растёт клеточная пластинка). Каждая дочерняя клетка 2n2c.

Значение: рост организма, обновление тканей и регенерация, бесполое размножение, неизменная передача наследственной информации дочерним клеткам.

Амитоз — прямое деление ядра без веретена; наследственный материал может распределяться неравномерно. Встречается в стареющих и больных клетках.

§4. Мейоз

Мейоз — деление при образовании половых клеток (у животных) или спор (у растений). Он состоит из двух последовательных делений; между ними (интеркинез) репликации ДНК нет.

Мейоз I (редукционное деление):

• профаза I — самая длинная фаза: гомологичные хромосомы сближаются и соединяются — конъюгация; между ними происходит обмен участками — кроссинговер: 2n4c;
• метафаза I — гомологичные хромосомы располагаются на экваторе парами;
• анафаза I — к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы (каждая из двух хроматид); какая отцовская и какая материнская хромосома уйдёт к какому полюсу — случайно;
• телофаза I — образуются две клетки, каждая n2c.

Мейоз II (эквационное деление) похож на митоз: в метафазе II хромосомы выстраиваются на экваторе (n2c), в анафазе II расходятся хроматиды; после телофазы II образуются 4 клетки nc.

Различия митоза и мейоза: в митозе одно деление, нет конъюгации и кроссинговера, итог — 2 одинаковые клетки 2n; в мейозе два деления, есть конъюгация и кроссинговер, итог — 4 генетически различные клетки n.

§5. Гаметогенез

Гаметогенез — образование половых клеток; идёт в половых железах и включает четыре стадии: размножение (митоз), рост, созревание (мейоз), формирование (только в сперматогенезе).

• Сперматогенез (в семенниках): из первичного сперматоцита в результате мейоза образуются 4 сперматозоида; на стадии формирования у них появляются хвост, шейка и головка.
• Оогенез (в яичниках): из первичного ооцита в результате мейоза образуются 1 крупная яйцеклетка и 3 мелких направительных (полярных) тельца. Цитоплазма распределяется неравномерно — питательные вещества накапливаются в яйцеклетке, так как она обеспечивает начальное развитие зародыша.

При оплодотворении гаплоидный сперматозоид (n) и яйцеклетка (n) сливаются в диплоидную зиготу (2n) — так восстанавливается характерное для вида число хромосом.

§6. Алгоритм определения n и c

1. Найдите число 2n для организма (например, у человека 2n = 46).
2. Была ли репликация? После S-периода и до конца мейоза II хромосомы двухроматидные — c в два раза больше.
3. Посчитайте, сколько самостоятельных хромосом в клетке в анафазе: в анафазе митоза 4n4c, в анафазе мейоза II 2n2c.
4. Число хромосом = числу центромер; число хроматид = числу молекул ДНК.
5. Подставьте в формулу: например, 2n4c → 46 хромосом, 92 хроматиды.

Пример

У шимпанзе в соматической клетке 2n = 48. Найдите число хромосом и хроматид в периоде G₂, в метафазе и в конце анафазы (у каждого полюса).

1. G₂: репликация прошла (2n4c) — 48 хромосом, 96 хроматид.
2. Метафаза: так же (2n4c) — 48 хромосом, 96 хроматид.
3. Конец анафазы, у каждого полюса: хроматиды стали самостоятельными хромосомами (2n2c) — 48 хромосом, каждая из одной хроматиды.
4. Ответ: G₂ — 48 и 96; метафаза — 48 и 96; конец анафазы у полюса — 48 и 48.

Пример

Сколько хромосом и молекул ДНК в клетке человека (2n = 46) в метафазе мейоза II?

1. После мейоза I клетка n2c: 23 хромосомы, каждая из 2 хроматид.
2. В метафазе мейоза II формула не меняется: n2c.
3. Молекулы ДНК = хроматиды: 23 × 2 = 46.
4. Ответ: 23 хромосомы, 46 молекул ДНК.

Пример

Сколько зрелых гамет образуется из 50 первичных сперматоцитов и из 50 первичных ооцитов?

1. Из одного первичного сперматоцита — 4 сперматозоида: 50 × 4 = 200.
2. Из одного первичного ооцита — 1 яйцеклетка: 50 × 1 = 50.
3. Направительных телец: 50 × 3 = 150.
4. Ответ: 200 сперматозоидов и 50 яйцеклеток.

Проверьте себя

1. В каком периоде происходит репликация ДНК?

2. Когда происходит кроссинговер?

3. Какова формула клетки в анафазе митоза?

4. Сколько и каких клеток образуется в результате мейоза?

5. Сколько яйцеклеток образуется из одного первичного ооцита?

6. Что расходится в анафазе I?

7. Сколько хроматид в метафазе митоза у растения с 2n = 20?

8. Какая фаза митоза удобнее всего для подсчёта хромосом?

Типичные ошибки

• Писать, что кроссинговер бывает и в митозе, — только в профазе мейоза I.
• Считать, что в анафазе митоза число хромосом в клетке не меняется, — оно удваивается (4n).
• Думать, что в мейозе I расходятся хроматиды, — расходятся гомологичные хромосомы.
• Считать, что между мейозом I и II есть репликация.
• Путать число хромосом и число хроматид.
• Писать, что при оогенезе тоже образуются 4 яйцеклетки.