Селекция — наука о создании новых и улучшении существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Её теоретическая основа — генетика, основные методы — отбор и гибридизация. Современную селекцию дополняет биотехнология — генная и клеточная инженерия. На экзамене спрашивают различия методов, причину гетерозиса, учение Вавилова и этапы генной инженерии.
§1. Учение Н. И. Вавилова
Сорт (у растений), порода (у животных), штамм (у микроорганизмов) — созданная человеком группа организмов с устойчивыми наследственными свойствами и сходными признаками.
Н. И. Вавилов в экспедициях по всему миру собрал огромную коллекцию культурных растений и пришёл к двум важным выводам:
Центры происхождения культурных растений — каждое культурное растение возникло там, где его генетическое разнообразие наибольшее. Например, Юго-Западноазиатский центр, включающий Среднюю Азию, — пшеница, рожь, горох, лук, морковь; Центральноамериканский — кукуруза, тыква, перец; Южноамериканский — картофель, томат, табак; Средиземноморский — маслина, капуста; Абиссинский — кофе.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости: близкие виды и роды обладают сходными рядами наследственной изменчивости. Зная варианты признака у одного вида, можно предсказать и искать такие же формы у родственного.
Чем разнообразнее исходный материал для селекции, тем больше возможностей для отбора.
§2. Методы селекции растений
Массовый отбор — отбирают много особей, их семена высевают вместе; применяют в основном у перекрёстноопыляемых растений (рожь, кукуруза). Результат неустойчив, отбор повторяют.
Индивидуальный отбор — потомство каждого растения изучают отдельно; у самоопыляемых растений (пшеница, горох) получают чистые линии.
Инбридинг (близкородственное скрещивание, у растений — принудительное самоопыление) — растёт гомозиготность, получаются чистые линии. Но вредные рецессивные гены переходят в гомозиготное состояние и проявляются, жизнеспособность падает.
Аутбридинг (неродственное скрещивание) и гетерозис — при гибридизации разных чистых линий гибриды F₁ мощнее и урожайнее родителей. В следующих поколениях из-за роста числа гомозигот гетерозис затухает. Поэтому гетерозисные семена получают заново каждый год (межлинейные гибриды кукурузы).
Отдалённая (межвидовая) гибридизация — гибриды обычно бесплодны, так как хромосомы разных видов не конъюгируют в мейозе. Г. Д. Карпеченко (1924) преодолел бесплодие капустно-редечного гибрида, удвоив число хромосом. Гибрид пшеницы и ржи — тритикале.
Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосом (под действием колхицина); полиплоиды обычно крупнее и урожайнее.
Экспериментальный мутагенез — повышение частоты мутаций радиацией и химическими веществами с отбором полезных мутантов.
И. В. Мичурин создал множество сортов плодовых деревьев методами отдалённой гибридизации и «ментора» (воспитателя).
В Узбекистане широко развита селекция хлопчатника: например, известны устойчивые к вилту сорта серии «Ташкент», созданные С. Мирахмедовым.
Пример
Почему гибрид капусты (2n = 18) и редьки (2n = 18) был бесплоден и как Карпеченко сделал его плодовитым?
Хромосомы капусты и редьки негомологичны — в мейозе не конъюгируют, нормальные гаметы не образуются → бесплодие.
Число хромосом удвоили: 36; теперь у каждой хромосомы есть пара.
Ответ: мейоз пошёл нормально, полиплоидный гибрид (амфидиплоид) стал плодовитым.
Пример
Гетерозиготное растение Aa самоопыляли 3 поколения. Какова доля гетерозигот в третьем поколении?
При каждом самоопылении Aa даёт половину гетерозиготных потомков (1AA : 2Aa : 1aa), а гомозиготы остаются гомозиготами.
Значит, в каждом поколении доля гетерозигот уменьшается вдвое: (1/2)ⁿ.
n = 3: (1/2)³ = 1/8 = 12,5%.
Ответ: 12,5% — поэтому инбридинг быстро повышает гомозиготность и гетерозис затухает.
§3. Селекция животных
У животных только половое размножение, потомков мало и они появляются поздно, поэтому селекция сложнее.
Отбор ведут по экстерьеру (внешнему строению) и продуктивности, а племенных самцов оценивают по потомству (например, быка — по удоям его дочерей).
Инбридинг — для закрепления нужных признаков; аутбридинг — межпородное скрещивание, гетерозис (в птицеводстве, свиноводстве).
Межвидовая гибридизация: от лошади и осла — мул (выносливый, но бесплодный).
В Узбекистане известна каракульская порода овец.
§4. Селекция микроорганизмов и биотехнология
Микроорганизмы быстро размножаются, за короткое время одна клетка даёт миллиарды потомков — с помощью мутагенеза и отбора получают штаммы, производящие много антибиотиков, ферментов, аминокислот, витаминов (например, штаммы грибов — продуцентов пенициллина).
Генная инженерия — перенос нужного гена из одного организма в другой:
Фермент рестриктазаразрезает ДНК в определённых последовательностях, выделяют нужный ген.
Ген встраивают в вектор — обычно в плазмиду бактерии; лигазасшивает фрагменты.
Рекомбинантную ДНК вводят в бактериальную клетку.
Бактерия размножается и производит продукт гена — например, инсулин человека или гормон роста.
Генетически модифицированные организмы (ГМО) — растения, устойчивые к вредителям или гербицидам, и др.
Клеточная инженерия:
Культура тканей и микроклональное размножение — выращивание целого растения из одной клетки или кусочка ткани; получение безвирусного посадочного материала картофеля.
Гибридома — слияние лимфоцита с опухолевой клеткой для получения моноклональных антител.
Клонирование — перенос ядра соматической клетки в лишённую ядра яйцеклетку (овца Долли, 1996 год).
§5. Центры Вавилова и этапы создания нового сорта
Н. И. Вавилов выделил семь основных центров происхождения культурных растений:
Центр — область наибольшего генетического разнообразия вида; оттуда берут для селекции диких предков и местные сорта.
Собранная Вавиловым коллекция семян и сейчас хранится как генбанк. Такие генбанки сохраняют исчезающие местные сорта и диких родственников культурных растений для будущей селекции.
Этапы создания нового сорта:
Постановка цели — какие признаки нужны (урожайность, устойчивость к болезням, скороспелость).
Подбор исходного материала — сорта с нужными признаками, дикие виды.
Создание изменчивости — гибридизация, мутагенез, полиплоидия.
Отбор и испытание в течение многих поколений.
Государственное сортоиспытание — сорт несколько лет испытывают в разных районах и вносят в реестр.
Создание одного сорта обычно занимает более десяти лет. Сейчас этот процесс ускоряют ДНК-маркеры: нужный ген можно обнаружить анализом ДНК ещё у проростка.
Пример
Селекционер хочет создать сорт картофеля, устойчивый к фитофторозу. Где искать гены устойчивости и какой метод применить?
Центр происхождения картофеля — Южная Америка; там разнообразны дикие виды картофеля.
Среди диких видов находят формы с генами устойчивости.
Их подвергают отдалённой гибридизации с культурным картофелем; при бесплодии применяют полиплоидию.
Среди потомков отбирают устойчивые и урожайные растения, затем размножают их вегетативно (клубнями).
Ответ: искать гены у диких видов Южноамериканского центра, применить отдалённую гибридизацию и отбор.
Проверьте себя
Где центр происхождения картофеля и томата?
Почему гетерозис затухает во втором поколении?
Какой метод отбора применяют у самоопыляемых растений?
Как преодолевают бесплодие отдалённых гибридов?
Какова роль рестриктазы и лигазы в генной инженерии?
Как получают моноклональные антитела?
Из какого центра Вавилова происходит кукуруза?
Зачем в селекции нужны генбанки?
Типичные ошибки
Думать, что гетерозис сохраняется в следующих поколениях, — начиная с F₂ он затухает.
Путать функции рестриктазы и лигазы.
Путать массовый и индивидуальный отбор: массовый — у перекрёстноопыляемых, индивидуальный — у самоопыляемых.
Считать инбридинг только полезным — он выявляет и вредные рецессивные гены.
Приписывать закон гомологических рядов Дарвину или Менделю — это закон Н. И. Вавилова.
Видеть причину бесплодия отдалённых гибридов в мутациях — причина в том, что хромосомы не конъюгируют в мейозе.